Inlägg
av hitpil » 22 nov 2006 14:31
Till frågan om finnarnas ursprung
Haplogrupp N3 (NRY)
Som framgått av tidigare inlägg är den Y-kromosomala haplogruppen N3 av största intresse vid en diskussion om finnarnas ursprung.
Forskarna har i samband med upptäckten av den mutation som markerar haplogruppen också noterat den (med några undantag) höga förekomsten av mutationen hos finsk-ugriska folk. Man har också "tidigt" antagit att
... this polymorphism has its origin among proto-Finno-Ugric populations of northeastern and eastern Europe ... (Villems, Richard m.fl, Reconstruction of Maternal lineages of Finno-Ugric speaking people and some remarks on their Paternal inheritance, The Roots of Peoples and Languages of Northern Eurasia I, Societas Historiae Fenno-Ugricae, 1998)
Var uppkom N3?
Forskarna har konstaterat att variationen inom hg N3 är mycket större i östra Europa än i någon annan del av haplogruppens utbredningsområde, vilket tydligt pekar på en högre ålder och på var man har att söka haplogruppens uppkomstområde.
N3 förekommer visserligen i (extremt) hög frekvens hos de sibiriska (altaiskspråkiga) jakuterna, 88.4 % (Tambets, Kristiina m.fl, The Western and Eastern Roots of the Saami - the Story of Genetic "Outliers" Told by Mitochondrial DNA and Y Chromosomes, The American Journal of Human Genetics, 2004), men variationen inom haplogruppen hos denna folkgrupp är mycket liten (består t.ex i stort sett endast av två haplotyper), vilket klart pekar på en (relativt sett) låg ålder. Detsamma är bl.a också fallet med ett annat sibiriskt (mongoliskt) folk, burjaterna, 28.4 % (Tambets m.fl, a.a), och (intressant nog) med de permiska (finsk-ugriska) udmurterna vid Uralbergen i den östligaste delen av Europa, 56.3 % (Tambets m.fl, a.a).
... the combined higher frequency and diversity of hg 16 [N3] among populations inhabiting the eastern Baltic and Eastern European Plain indicates from where to find the "ancient homeland" of the Tat C mutation. (Villems, Richard m.fl, Archaeogenetics of Finno-Ugric speaking populations, The Roots of Peoples and Languages of Northern Eurasia IV, Societas Historiae Fenno-Ugricae, 2002)
I östra Baltikum och på den östeuropeiska slätten är också flertalet 'bärare' av C-allelen bosatta. Huvudsakligen rör det sig om ryssar. Forskarna är överens om att den höga förekomsten av hg N3 i området sannolikt utgör spåren efter finsk-ugriska folkgrupper som assimilerats av slaverna (och tidigare även av balterna).
När uppkom N3?
Som jag skrev i mitt inlägg 2006-01-01 har "försöken att 'åldersbestämma' Y-kromosomala mutationer/haplogrupper ... tidigare varit förenade med stora svårigheter. Genomgående har de uppskattade åldrarna varit för låga. Först de senaste åren har man hittat fram till trovärdiga beräkningar" (för en auktoritativ studie, se Zhivotovsky, Lev A. m.fl, The Effective Mutation Rate at Y Chromosome Short Tandem Repeats, with Application to Human Population-Divergence Time, The American Journal of Human Genetics, 2004).
Päivi Lahermo m.fl försökte i slutet av 90-talet att åldersbestämma hg N3 (Y chromosomal polymorphisms reveal founding lineages in the Finns and the Saami, European Journal of Human Genetics, 1999), dock utan framgång.
Den främsta auktoriteten idag vad det gäller hg N3, Siiri Rootsi, skriver i sin avhandling Human Y-Chromosomal Variation in European Populations (Tartu University Press, 2004)
STR diversity-based calculations of the time depth of hg N3 among the Finnic-speaking European populations suggests expansion time before-around the end of Pleistocene ...
Haplogruppen/mutationen skulle således kunna vara ~11,000 år gammal.
Glädjande nog har Rootsi aviserat en studie som rör N3.
När började N3 att spridas i Finland?
Med användning av "the phylogenetic mutation rate estimate" (Zhivotovsky m.fl, a.a) har Dalia Kasperaviciute m.fl beräknat att hg N3 började spridas i Estland för ~8,000 år sedan och i Litauen för ~7,600 år sedan (Kasperaviciute, Dalia m.fl, Y Chromosome and Mitochondrial DNA Variation in Lithuanians, Annals of Human Genetics, 2004). Ett rimligt antagande är (då mutationshastigheten inte är konstant) att N3 började att spridas i Baltikum för 5,500 - 10,500 år sedan.
Några beräkningar som rör Finland, Karelen och närliggande områden i norra/nordvästra Ryssland har ännu inte publicerats. Forskarnas uppfattning är att N3 spritts tidigt i dessa områden.
Tuuli Lappalainen m.fl skriver i studien Regional differences among the Finns: A Y-chromosomal perspective (Gene, 2006)
Altogether, the STR and biallelic Y-chromosomal variation among the populations of eastern and western provinces of Finland support a scenario where eastern and western parts of the country have been populated by people with partly different affinities, with Scandinavian influences more pronounced in the west and Finno-Ugric affinities stronger in the east. ... Based on the biallelic Y-chromosomal variation, it would seem that this scenario is probably best explained by repeated small migration waves, or partly more or less continuous influences, some of them from Finno-Ugric sources, others from similar sources to those behind the settlement of other Northern European and Scandinavian regions. The high Tat C frequency in the areas of the oldest settlement could suggest that early Finno-Ugric migrations ... affected the whole country, and in the western parts of Finland this population was partly replaced by subsequent migrations from Scandinavia that had less effect in the most densely-populated regions within the west.
Varifrån invandrade urfinnarna?
Estland?
I mitt inlägg 2006-01-18 anförde jag att det inte finns "... något genetiskt stöd för 'teorin' att finnarna invandrade från Estland för 2,000 år sedan ... Inte heller finns det stöd för antagandet att en sådan invandring skulle ha skett tidigare ..."
Volgaområdet?
Kan det anföras något genetiskt stöd för den gamla hypotesen att finnarnas förfäder invandrade från "Volgaområdet" för omkring 2,000 år sedan?
Att 'urfinnarna' skulle ha utvandrat från Volgaområdet hänger samman med att det finsk-ugriska urhemmet låg just där enligt hypotesen. Ett skäl till detta antagande är att två finsk-ugriska folkgrupper, marier (tjeremisser) och mordviner, är bosatta i området. Ett annat är att lokaliseringen av urhemmet till Volgabäckenet lättare skulle kunna förklara iranska låneord i de finsk-ugriska språken.
Att finnarnas förfäder skulle ha invandrat så sent som för omkring 2,000 år sedan är ett gammalt lingvistiskt antagande.
Y-kromosomala haplogrupper - några jämförelser
Haplogrupp N3 (NRY)
Studier av variationen inom haplogruppen pekar inte ut Volgaområdet som det område där det är sannolikt att haplogruppen har uppkommit eller som ett spridningscentrum för gruppen i sen förhistorisk tid. Förekomsten av N3 hos folkgrupper i området (frekvenser, antalet individer) gör det heller inte.
N3 förekommer
i hög frekvens hos marier, 31.5 %, och
i förhållandevis hög frekvens hos mordviner, 16.9 %, och de turkisktalande folkgrupperna tjuvasjer, 17.7 %, och tatarer, 18.3 % (Tambets m.fl, a.a), som är bosatta i samma område.
Detta ska jämföras med att N3 förekommer
i mycket hög frekvens hos finnar, 58.2 % (i norra Savo 78.5 %; Lappalainen m.fl, a.a),
i hög frekvens hos karelare, 43.3 % (Raitio, Mirja m.fl, Y-Chromosomal SNPs in Finno-Ugric-Speaking Populations Analyzed by Minisequencing on Microarrays, Genome Research, 2001), ester, 30.6 % (Tambets m.fl, a.a), letter, 41.9 % (Tambets m.fl, a.a), litauer, 36.7 % (Kasperaviciute m.fl, a.a) och nordliga ryssar, 28.6 % (Wells, Spencer m.fl, The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2001).
Andreas Karlsson m.fl har beräknat haplogruppens ålder i Sverige (hos män av svensk härkomst) till 3,300 år TMRCA, Time to Most Recent Common Ancestor (Karlsson, Andreas O. m.fl, Y-chromosome diversity in Sweden - A long-time perspective, European Journal of Human Genetics, 2006).
Studier av variationen inom haplogruppen visar tydligt att denna började spridas i Sverige från norr. Det är också i norra Norrland, i närheten av det finsk-ugriska (samiska/finska) språkområdet, som man har noterat den högsta förekomsten av N3 hos svenskar.
Den beräknade åldern stämmer väl överens med hypotesen att hg N3 spreds i norra Skandinavien (möjligen också i norra Finland) med den asbestkeramiska kulturen för ~4,000 år sedan.
Haplogrupp N2 (NRY)
Den "västsibiriska" haplogruppen N2 förekommer
i ej obetydlig omfattning hos marier, 9.9 %, och tjuvasjer, 10.1 %, och
i låg frekvens hos mordviner, 2.4 % och tatarer, 4.8 % (Tambets m.fl, a.a).
N2 förekommer
i stort sett inte alls hos finnar, karelare, ester, letter, litauer och nordliga ryssar (a.a)!
Studier av variationen inom hg N2 visar inte att gruppen spritts sent i Volgaområdet.
Haplogrupp R1b (NRY)
R1b förekommer
i ej obetydlig omfattning hos mordviner, 13.3 %, och tatarer, 8.7 %, och
i låg frekvens hos marier, 2.7 %, och tjuvasjer, 3.8 % (Tambets m.fl, a.a).
R1b förekommer
i låg eller mycket låg frekvens hos finnar, karelare och nordliga ryssar (a.a).
R1b förekommer i Baltikum i en omfattning som inte kan betraktas som obetydlig, ester, 9.1 % (Tambets m.fl, a.a), letter 9.3 % (Tambets m.fl, a.a), och litauer, 5.1 % (Kasperaviciute m.fl, a.a), men denna förekomst är tydligt resultatet av en spridning västerifrån, inte österifrån.
[R1b är en gammal haplogrupp som antas ha uppkommit i det franko-kantabriska tillflyktsområdet under den senaste nedisningen och som i postglacial tid spritts inte bara i Västeuropa, utan långt in i Östeuropa, ja t.o.m ända till Sibirien! Några frekvensuppgifter (utöver de tidigare):
tyskar, 46.6 % (Behar, Doron M. m.fl, Multiple Origins of Ashkenazi Levites: Y Chromosome Evidence for Both Near Eastern and European Ancestries, The American Journal of Human Genetics, 2003), polacker, 13.4 % (Tambets m.fl, a.a), vitryssar, 9.8 % (Rosser, Zoë H. m.fl, Y-chromosomal diversity is clinal and influenced primarly by geography, rather than by language, The American Journal of Human Genetics, 2000), ryssar (i de centrala delarna), 21.3 % (Karafet, Tatiana M. m.fl, High levels of Y-chromosome differentiation among native Siberian populations and the genetic signature of a boreal hunter-gatherer way of life, Human Biology, 2002), komer (längre norrut och österut vid Uralbergen), 16.0 % (Tambets m.fl, a.a), och chanter (i Sibirien), 19.1 % (Karafet m.fl, a.a).
Forskare har pekat på att haplogruppen i Östeuropa huvudsakligen är spridd inom utbredningsområdet för den snörkeramiska kulturen (som Baltikum och de centrala delarna av Ryssland).]
Studier av variationen inom hg R1b visar inte att gruppen spritts sent i Volgaområdet.
Mitokondriella haplogrupper - några jämförelser
Haplogrupp H (mtDNA)
H är en stor (super)haplogrupp, som var spridd i Europa redan före Last Glacial Maximum, LGM. Idag består haplogruppen i stort sett endast av undergrupper. Tidigt i postglacial tid har H-varieteter spritts från tillflyktsområden i sydvästra och sydöstra Europa (H1 och H3 mycket tydligt från det sydvästra området).
Eva-Liis Loogväli m.fl har undersökt förekomsten av olika undergrupper hos 11 populationer, däribland "Volga-Ural region Finno-Ugric speakers" (förutom de volgafinska folkgrupperna också de permiska udmurterna och komerna vid Uralbergen) och finnar (Disuniting Uniformity: A Pied Cladistic Canvas of mtDNA Haplogroup H in Eurasia, Molecular Biology and Evolution, 2004).
Enligt undersökningen är det endast två undergrupper som förekommer (= kan detekteras) både hos finsk-ugrisktalande folk i Volga-Uralregionen (VUF) och hos finnar,
H1*, VUF, 13.8 %, finnar, 1.6 %, och
H1a, VUF, 2.5 %, finnar, 3.9 %.
Fyra undergrupper förekommer hos VUF, men inte hos finnarna,
H4, H6, H7 och H11, och
sex grupper förekommer hos finnarna, men inte hos VUF,
H1f, H2*, H2a, H3, H5* och H5a.
Förekomsten av hg H (H* med undergrupper) är visserligen lika hög hos de finsk-ugrisktalande folken i Volga-Uralregionen som hos finnarna, omkring 40 %, men sammansättningen av haplogruppen hos populationerna skiljer sig mycket åt.
Haplogrupp V (mtDNA)
V är en mindre haplogrupp, som antas ha uppkommit i det sydvästra (franko-kantabriska) tillflyktsområdet under den senaste nedisningen och som har en mycket vid spridning i Europa, klart 'associerad' med spridningen av H1, H3 och olika U5b-varieteter.
Förekomsten av V (som ännu saknar definierade undergrupper) uppgår till,
hos marier, 10.2 % (Tambets m.fl, a.a), mordviner, 3.6 % (Bermisheva, Marina A. m.fl, Diversity of Mitochondrial DNA Haplogroups in Ethnic Populations of the Volga Ural Region, Moleculyarnaya Biologiya, 2002), tjuvasjer, 5.6 % (Bermisheva m.fl, a.a), och tatarer, 4.5 % (Tambets m.fl, a.a),
hos finnar, 6.4 %, och karelare, 6.0 % (Tambets m.fl, [/i]a.a[/i]).
V förekommer i hög/mycket hög frekvens hos samer,
svenska samer, 68.4 % (Tambets m.fl, a.a), finska samer, 37.7 % (Sajantila, Antti m.fl, Genes and languages in Europe: an analysis of mitochondrial lineages, Genome Research, 1995), och norska samer, 33.1 % (Sajantila m.fl, a.a).
Spridningen av V hos samerna pekar på norra Sverige som ett regionalt spridningscentrum för haplogruppen. En del av hg V hos finnarna och karelarna torde ha sitt ursprung i detta område.
I en helt ny studie har forskare beräknat att
The divergence time for the ... haplogroup V sequences [hos de svenska samerna] is 7600 YBP (years before present). ... This suggests an arrival in the region [norra Sverige] soon after the retreat of the glacial ice ... (Ingman, Max & Gyllensten, Ulf, A recent genetic link between Sami and the Volga-Ural region of Russia, European Journal of Human Genetics, 20 september 2006).
Haplogrupp U (mtDNA)
Vad det gäller superhaplogruppen U saknas det ännu data med tillräckligt hög "upplösning" (resolution) för att möjliggöra mer detaljerade jämförelser mellan folken i Volgaområdet och finnarna.
Undersökningen av Marina Bermisheva m.fl om förekomsten av mitokondriella haplogrupper i Volga-Uralregionen (a.a) omfattar endast de 'närmaste' undergrupperna till U (U4, U5 etc).
En jämförelse mellan marier och finnar utifrån tillgängliga data visar följande,
U4, marier, 10.3 %, finnar, 1.0 %,
U5, marier, 14.0 %, finnar, 22.4 %,
K, marier, 2.2 %, finnar, 2.9 %.
Hos finnarna förekommer tre undergrupper, som man inte har funnit hos marierna,
U2, U7 och U8.
Marierna och finnarna skiljer sig redan på denna 'upplösningsnivå' tydligt åt vad det gäller sammansättningen av hg U (U* med undergrupper).
Den enda U-haplogrupp som har studerats mer ingående, och som är av intresse i detta sammanhang, är den "samiska" U5b1b1.
U5b1b1 förekommer i låg eller mycket låg frekvens hos folken i Volgaområdet, men däremot i viss omfattning hos
finnar, 6.7 %, och karelare, 6.0 % (Tambets m.fl, a.a).
Haplogruppen förekommer däremot i hög/mycket hög frekvens hos
svenska samer, 26.5 % (Tambets m.fl, a.a), finska samer, 40.6 % (Sajantila m.fl, a.a), och norska samer, 56.8 % (Sajantila m.fl, a.a).
Spridningen av U5b1b1 hos samerna pekar på norra Finland som ett möjligt regionalt spridningscentrum för haplogruppen. Möjligen är det också i Finland som den mutation som markerar haplogruppen har uppkommit.
Haplogruppens ålder hos de svenska samerna har beräknats till 5,500 YBP och hos "samer och finnar" sammantagna till 6,600 YBP (Ingman & Gyllensten, a.a).
Haplogrupp Z (mtDNA)
Den sibiriska haplogruppen Z har särskilt uppmärksammats i den tidigare nämnda artikeln av forskarna Max Ingman och Ulf Gyllensten.
Subhaplogruppen Z1a förekommer (med enstaka undantag) i låga eller mycket låga frekvenser i östra Europa.
I Volga-Uralregionen förekommer Z1a hos marier, 2.7 % (Tambets m.fl., a.a), komer, 1.8 % (Tambets m.fl, a.a), och basjkirer, 1.0 % (Bermisheva m.fl, a.a).
Hos mordviner, tjuvasjer och tatarer har man inte funnit haplogruppen.
Hos folkgruppen udmurter vid Uralbergen är förekomsten av Z1a ej obetydlig, 7.1 % (Tambets m.fl, a.a). Sammansättningen av den mitokondriella och den Y-kromosomala genpoolen hos udmurterna skiljer sig emellertid mycket från andra folkgrupper i Volga-Uralregionen. Ca 20 % av den mitokondriella genpoolen består t.ex av sibiriska haplogrupper. Den Y-kromosomala haplogruppen N2 förekommer i så hög frekvens som 28.7 % (Tambets m.fl, a.a)!
Z1a förekommer hos finnar, 1.5 % (Tambets m.fl, a.a), men har inte upptäckts hos karelare, ester, letter, litauer och nordliga ryssar!
Haplogruppen förekommer emellertid i ej obetydlig frekvens hos finska samer, 7.2 % (Sajantila m.fl, a.a). Forskarnas mening är att denna "höga" förekomst troligen beror på genetisk drift eller på stokastisk (slumpmässig) variation. Förekomsten hos svenska samer är mycket låg, 1.0 % (Tambets m.fl, a.a). Hos norska samer har man inte funnit haplogruppen.
Z1a har spritts sent i Europa. Ingman och Gyllensten har beräknat haplogruppens ålder hos de svenska samerna till 2,700 YBP.
"The close relationship of Z1a lineages from Finns and Sami with those of the Volga-Ural region" gör att Ingman & Gyllensten antar att Z1a spritts från det sistnämnda området. Men som kritiker redan har påpekat, Z1a kan lika gärna ha spritts till samerna och finnarna från nordvästra Sibirien. Det förhållandet att man inte funnit haplogruppen hos ester, karelare och nordliga ryssar talar för detta.
Avslutningsvis om "Volgahypotesen"
Som jag nämnt tidigare, pekar studier inte ut Volgaområdet som det område där det är sannolikt att hg N3 (NRY) har uppkommit eller som ett spridningscentrum för haplogruppen i sen förhistorisk tid.
Haplogruppens tidiga spridning i Estland och förhållandevis tidiga spridning i norra Skandinavien, liksom "the high Tat C frequency in the areas of the oldest settlement" i Finland, talar mot "Volgahypotesen".
Den sammanlagda förekomsten av N2 och R1b uppgår till, hos marier, 12.6 %, mordviner, 15.7 %, tjuvasjer, 13.9 % och tatarer, 13.5 % (Tambets m.fl, a.a), och kan inte sägas vara obetydlig.
Att dessa haplogrupper förekommer i mycket liten omfattning hos finnar, karelare och nordliga ryssar talar mot en invandring i sen förhistorisk tid från Volgaområdet.
Studier av mitokondriella haplogrupper ger heller inte stöd för "Volgahypotesen".
Idag är det inte särskilt lätt att hitta anhängare av hypotesen i fackkretsar, då den är löst grundad och saknar stöd i arkeologisk forskning.
Hypotesen är dock populär i vissa högerextrema kretsar, där man hävdar att Finland ursprungligen var ett "germanskt" område, höggradigt "rasrent" (den "nordiska" haplogruppen I1a t.ex skulle helt ha dominerat den Y-kromosomala genpoolen), innan finnarnas (och samernas) förfäder invandrade för omkring 2,000 år sedan.
Så varifrån invandrade urfinnarna?
Det mest sannolika ur arkeologisk och genetisk synvinkel är att det har rört sig om flera mindre (och tidiga) migrationer från närliggande områden i sydost med finsk-ugrisktalande befolkningar.
Föreställningen att "urfinnarna" invandrade 'i samlad tropp' vid ett enda tillfälle, är ett exempel på förlegat "folkvandringstänkande".
Att finsk-ugriska troligen talades i Finland redan under kamkeramisk tid (möjligen även tidigare), är en vanlig mening hos finska arkeologer.
mvh/hitpil